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Dec 03, 2023

Ecofisiologia e genomica dell'acqua salmastra hanno adattato la sotto clade IIIa di SAR11

The ISME Journal volume 17,

The ISME Journal volume 17, pagine 620–629 (2023)Citare questo articolo

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L'ordine Pelagibacterales (SAR11) è il gruppo più abbondante di batterioplancton eterotrofo negli oceani globali e comprende più sottocladi con distribuzioni spaziotemporali uniche. La sottoclade IIIa è il gruppo SAR11 primario nelle acque salmastre e condivide un antenato comune con la sottoclade dominante IIIb (LD12) di acqua dolce. Nonostante la sua predominanza negli ambienti salmastri, la sottoclade IIIa manca di studi genomici o ecologici sistematici. Qui, combiniamo genomi chiusi di nuovi isolati IIIa, nuovi MAGS IIIa della Baia di San Francisco (SFB) e 460 genomi SAR11 altamente completi disponibili al pubblico per lo studio pangenomico più completo della sotto clade IIIa fino ad oggi. La sottoclade IIIa rappresenta una famiglia tassonomica contenente tre generi (indicati come sottogruppi IIIa.1, IIIa.2 e IIIa.3) che avevano distribuzioni ecologiche distinte legate alla salinità. L'espansione della selezione del taxon all'interno della sottoclade IIIa ha anche stabilito una differenziazione metabolica precedentemente notata nella sottoclade IIIa rispetto ad altre sottocladi SAR11 come la prototrofia di glicina/serina, la presenza di shunt del gliossilato del mosaico e il potenziale di sintesi del poliidrossialcanoato. La nostra analisi mostra inoltre la flessibilità metabolica tra i sottogruppi all'interno di IIIa. Inoltre, scopriamo che la sottoclade IIIa.3 collega i cladi marini e di acqua dolce in base al suo potenziale di trasporto compatibile di soluti, utilizzo del ferro e potenziale di gestione del bicarbonato. La sperimentazione sulla coltura pura ha convalidato gli intervalli di salinità differenziale in IIIa.1 e IIIa.3 e ha fornito dati dettagliati sulle dimensioni e sul volume delle cellule IIIa. Questo studio rappresenta un importante passo avanti per comprendere la differenziazione genomica, ecologica e fisiologica della sottoclade IIIa e la storia evolutiva complessiva di SAR11.

Il clade SAR11 (Pelagibacterales) è un ordine diversificato di batterioplancton che costituisce fino al 40% dei batteri eterotrofi negli oceani globali di superficie [1, 2]. Il clade comprende più sottocladi che mostrano distribuzioni spaziotemporali uniche nelle acque globali corrispondenti alla struttura filogenetica del gruppo [1, 3]. Molto di ciò che sappiamo su SAR11 proviene dalla sottoclade Ia, inclusi i ceppi ben caratterizzati HTCC1062 e HTCC7211 [4,5,6]. Gli studi focalizzati su questi organismi e altri genomi all'interno di Ia hanno definito SAR11 come eterotrofi marini oligotrofici canonici ottimizzati dal genoma [7,8,9] con requisiti nutrizionali specifici [10], sistemi di regolazione semplici [7, 11, 12], auxotrofi per aminoacidi chiave acidi e vitamine [13, 14], ripartizione del flusso di carbonio per l'assimilazione o l'energia in base alle concentrazioni di nutrienti esterni [15] e sensibilità alla selezione purificatrice all'interno di popolazioni strettamente correlate [16]. Gli studi sulle sottocladi SAR11 non Ia hanno fornito prove di ulteriori adattamenti genomici e biogeografia specifici della sottoclade. Ad esempio, la sottoclade Ic contiene sottili cambiamenti genomici come la composizione di aminoacidi, l’aumento delle dimensioni dello spaziatore intergenico e i geni che codificano per i componenti della parete cellulare come probabili adattamenti al batipelagico [17]. Alcuni membri della sotto clade II e Ic possedevano geni per la riduzione dei nitrati nelle zone minime di ossigeno, fornendo la prima prova del metabolismo anaerobico facoltativo in SAR11 [18]. La sotto clade LD12/IIIb di acqua dolce è stata recentemente coltivata e la sua crescita in basse salinità salmastre e la perdita di geni di osmoregolazione forniscono un’ipotesi per l’adattamento di SAR11 negli ecosistemi di acqua dolce [19, 20].

Un'altra importante sottoclade di SAR11, IIIa, che condivide un antenato comune più recente con il gruppo LD12/IIIb di acqua dolce [3, 19] (di seguito LD12), ha ricevuto relativamente poca attenzione nonostante sia un gruppo chiave per studiare la transizione evolutiva di SAR11 da marino all'acqua dolce. Ad oggi, sono stati segnalati solo due isolati, HIMB114 (isolato da Oahu, costa HI [8]) e IMCC9063 (isolato dalle Svalbard, costa norvegese [21]), ma questa mancanza di studi sistematici non è indicativa della rilevanza di IIIa nei sistemi acquatici globali. IIIa è la sotto clade SAR11 più abbondante nelle acque salmastre e la sua distribuzione varia in base alla salinità e alla posizione filogenetica, con due rami primari rappresentati dai due isolati e dai loro genomi [22, 23]. In un'indagine del Mar Baltico, il tipo IMCC9063 di SAR11 era il rappresentante più abbondante nelle acque salmastre (salinità <10) mentre il tipo HIMB114 ha raggiunto il picco in acque salmastre e marine [22]. Una tendenza simile è stata osservata anche negli estuari settentrionali del Golfo del Messico in cui più unità tassonomiche operative (OTU) di SAR11 IIIa erano separate ecologicamente da salinità superiori e inferiori a ~10 [23]. Nella Baia di San Francisco (SFB), uno studio basato sull'OTU dell'amplicone del gene rRNA 16S ha anche scoperto che la sotto clade IIIa domina le salinità mesoaline [24]. Inoltre, i due rami stabiliti di IIIa erano separati dalla temperatura e dalla latitudine nelle acque polari rispetto a quelle temperate [25]. Nonostante l’evidenza della separazione delle nicchie basata sulla loro distribuzione ambientale, la tolleranza alla temperatura e alla salinità di questi organismi non è stata testata sperimentalmente.