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May 10, 2023

Elevato tasso di speciazione degli specialisti di nicchia nelle sorgenti termali

The ISME Journal (2023)Cite

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I processi ecologici ed evolutivi regolano simultaneamente la diversità microbica, ma i processi evolutivi e le loro forze trainanti rimangono in gran parte inesplorati. Qui abbiamo studiato le caratteristiche ecologiche ed evolutive del microbiota nelle sorgenti termali che coprono un ampio intervallo di temperature (54,8–80 °C) sequenziando i geni 16S rRNA. I nostri risultati hanno dimostrato che gli specialisti di nicchia e i generalisti di nicchia sono inseriti in una complessa interazione di dinamiche ecologiche ed evolutive. Sull’asse della nicchia di tolleranza termica, le specie termiche (T) sensibili (a una temperatura specifica) rispetto a quelle T-resistenti (almeno a cinque temperature) erano caratterizzate da diversa ampiezza della nicchia, abbondanza di comunità e potenziale di dispersione, di conseguenza differenti nella potenziale traiettoria evolutiva. Le specie T-sensibili specializzate nella nicchia hanno sperimentato forti barriere termiche, portando a un completo cambiamento di specie e ad un'elevata forma fisica ma a comunità poco abbondanti a ciascuna temperatura ("nicchia domestica"), e tali compromessi hanno quindi rafforzato le prestazioni di picco, come evidenziato dall'elevata speciazione attraverso le temperature e aumentando il potenziale di diversificazione con la temperatura. Al contrario, le specie resistenti a T sono a vantaggio dell'espansione di nicchia ma con scarse prestazioni locali, come dimostrato dall'ampia ampiezza della nicchia con elevata estinzione, indicando che questi generalisti di nicchia sono "tuttofare, maestri di nessuno". Nonostante tali differenze, le specie T-sensibili e T-resistenti interagiscono evolutivamente. Nello specifico, la continua transizione dalle specie T-sensibili a quelle T-resistenti ha assicurato la probabilità di esclusione delle specie T-resistenti a un livello relativamente costante a tutte le temperature. La coevoluzione e il coadattamento delle specie T-sensibili e T-resistenti erano in linea con la teoria della regina rossa. Collettivamente, i nostri risultati dimostrano che un’elevata speciazione di specialisti di nicchia potrebbe alleviare l’effetto negativo sulla diversità indotto dal filtraggio ambientale.

La temperatura è un fattore chiave della diversità microbica negli ecosistemi geotermici [1,2,3]. Sebbene sia ormai accertato che la diversità microbica è correlata alla temperatura [4,5,6], gli sforzi per comprendere i meccanismi attraverso i quali la temperatura regola la diversità hanno prodotto due prospettive. Nel primo, la diversità è il risultato di processi ecologici in gran parte attraverso gli effetti della temperatura sul ricambio compositivo delle specie esistenti, a causa delle differenze interspecifiche [7] nella tolleranza termica (l’intervallo di temperatura entro il quale una specie può crescere), ma può anche essere una conseguenza delle interazioni tra le specie [8]. Nel secondo, la diversità ha origine da processi evolutivi, principalmente come conseguenza degli effetti della temperatura sui tassi di speciazione e/o di estinzione [9, 10]. Questi processi ecologici ed evolutivi comunemente coesistono e contribuiscono simultaneamente [11, 12] nello stesso contesto, ma i processi evolutivi sono in gran parte inesplorati rispetto ai processi ecologici [13, 14].

La speciazione è il motore ultimo della biodiversità e comprendere i fattori che influenzano i tassi di speciazione e il suo feedback sulla ricchezza delle specie è una sfida centrale in ecologia. Una previsione specifica su come la temperatura ambiente dovrebbe essere correlata alla ricchezza delle specie è stata sviluppata nel contesto della teoria metabolica dell'ecologia (MTE) per i macrobi [15, 16] e successivamente è stata estesa ai microbi [17, 18]. Questi studi precedenti si concentrano principalmente su gradienti di temperatura non superiori a 45 °C. Analisi recenti hanno documentato che la teoria metabolica dell'ecologia è vera per i mesofili (temperatura ottimale ≤ 45 °C), ma non per i termofili (>45 °C) se si considera la dipendenza dalla temperatura del tasso di crescita e hanno suggerito un'energia di attivazione di E = 0,65 eV per i mesofili ed E ≈ 0 eV per i termofili [19]. Una ragione per cui il metabolismo termofilo può discostarsi dall’ipotesi canonica MTE è che assume una biomassa costante con la temperatura, ma anche la biomassa microbica nelle sorgenti termali diminuisce esponenzialmente con la temperatura [20]. Per i termofili, la temperatura ambientale è stata un fattore determinante dei tassi evolutivi [21, 22] e alcuni studi hanno riportato che il tempo di generazione termofila era inversamente correlato alla temperatura [23], il che prevede tassi di speciazione più elevati a temperature più elevate. Allo stesso tempo, temperature più elevate escluderebbero specie microbiche con scarso adattamento attraverso un rigido filtraggio ambientale [5, 6], mostrando alla fine un tasso di estinzione più elevato. Tuttavia, non è stata ancora dimostrata prova diretta di una dipendenza dalla temperatura dei tassi di speciazione e di estinzione dal punto di vista filogenetico.