Elevato tasso di speciazione degli specialisti di nicchia nelle sorgenti termali

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May 10, 2023

Elevato tasso di speciazione degli specialisti di nicchia nelle sorgenti termali

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I processi ecologici ed evolutivi regolano simultaneamente la diversità microbica, ma i processi evolutivi e le loro forze trainanti rimangono in gran parte inesplorati. Qui abbiamo studiato le caratteristiche ecologiche ed evolutive del microbiota nelle sorgenti termali che coprono un ampio intervallo di temperature (54,8–80 °C) sequenziando i geni 16S rRNA. I nostri risultati hanno dimostrato che gli specialisti di nicchia e i generalisti di nicchia sono inseriti in una complessa interazione di dinamiche ecologiche ed evolutive. Sull’asse della nicchia di tolleranza termica, le specie termiche (T) sensibili (a una temperatura specifica) rispetto a quelle T-resistenti (almeno a cinque temperature) erano caratterizzate da diversa ampiezza della nicchia, abbondanza di comunità e potenziale di dispersione, di conseguenza differenti nella potenziale traiettoria evolutiva. Le specie T-sensibili specializzate nella nicchia hanno sperimentato forti barriere termiche, portando a un completo cambiamento di specie e ad un'elevata forma fisica ma a comunità poco abbondanti a ciascuna temperatura ("nicchia domestica"), e tali compromessi hanno quindi rafforzato le prestazioni di picco, come evidenziato dall'elevata speciazione attraverso le temperature e aumentando il potenziale di diversificazione con la temperatura. Al contrario, le specie resistenti a T sono a vantaggio dell'espansione di nicchia ma con scarse prestazioni locali, come dimostrato dall'ampia ampiezza della nicchia con elevata estinzione, indicando che questi generalisti di nicchia sono "tuttofare, maestri di nessuno". Nonostante tali differenze, le specie T-sensibili e T-resistenti interagiscono evolutivamente. Nello specifico, la continua transizione dalle specie T-sensibili a quelle T-resistenti ha assicurato la probabilità di esclusione delle specie T-resistenti a un livello relativamente costante a tutte le temperature. La coevoluzione e il coadattamento delle specie T-sensibili e T-resistenti erano in linea con la teoria della regina rossa. Collettivamente, i nostri risultati dimostrano che un’elevata speciazione di specialisti di nicchia potrebbe alleviare l’effetto negativo sulla diversità indotto dal filtraggio ambientale.

La temperatura è un fattore chiave della diversità microbica negli ecosistemi geotermici [1,2,3]. Sebbene sia ormai accertato che la diversità microbica è correlata alla temperatura [4,5,6], gli sforzi per comprendere i meccanismi attraverso i quali la temperatura regola la diversità hanno prodotto due prospettive. Nel primo, la diversità è il risultato di processi ecologici in gran parte attraverso gli effetti della temperatura sul ricambio compositivo delle specie esistenti, a causa delle differenze interspecifiche [7] nella tolleranza termica (l’intervallo di temperatura entro il quale una specie può crescere), ma può anche essere una conseguenza delle interazioni tra le specie [8]. Nel secondo, la diversità ha origine da processi evolutivi, principalmente come conseguenza degli effetti della temperatura sui tassi di speciazione e/o di estinzione [9, 10]. Questi processi ecologici ed evolutivi comunemente coesistono e contribuiscono simultaneamente [11, 12] nello stesso contesto, ma i processi evolutivi sono in gran parte inesplorati rispetto ai processi ecologici [13, 14].

La speciazione è il motore ultimo della biodiversità e comprendere i fattori che influenzano i tassi di speciazione e il suo feedback sulla ricchezza delle specie è una sfida centrale in ecologia. Una previsione specifica su come la temperatura ambiente dovrebbe essere correlata alla ricchezza delle specie è stata sviluppata nel contesto della teoria metabolica dell'ecologia (MTE) per i macrobi [15, 16] e successivamente è stata estesa ai microbi [17, 18]. Questi studi precedenti si concentrano principalmente su gradienti di temperatura non superiori a 45 °C. Analisi recenti hanno documentato che la teoria metabolica dell'ecologia è vera per i mesofili (temperatura ottimale ≤ 45 °C), ma non per i termofili (>45 °C) se si considera la dipendenza dalla temperatura del tasso di crescita e hanno suggerito un'energia di attivazione di E = 0,65 eV per i mesofili ed E ≈ 0 eV per i termofili [19]. Una ragione per cui il metabolismo termofilo può discostarsi dall’ipotesi canonica MTE è che assume una biomassa costante con la temperatura, ma anche la biomassa microbica nelle sorgenti termali diminuisce esponenzialmente con la temperatura [20]. Per i termofili, la temperatura ambientale è stata un fattore determinante dei tassi evolutivi [21, 22] e alcuni studi hanno riportato che il tempo di generazione termofila era inversamente correlato alla temperatura [23], il che prevede tassi di speciazione più elevati a temperature più elevate. Allo stesso tempo, temperature più elevate escluderebbero specie microbiche con scarso adattamento attraverso un rigido filtraggio ambientale [5, 6], mostrando alla fine un tasso di estinzione più elevato. Tuttavia, non è stata ancora dimostrata prova diretta di una dipendenza dalla temperatura dei tassi di speciazione e di estinzione dal punto di vista filogenetico.

20, minimum length of 140 bp, and no ambiguous bases. Good quality reads were subjected to generate sub-operational-taxonomic-unit (sOTU, equal to amplicon sequence variant (ASV)) using Deblur [38] (Fig. 1A). The raw PacBio FL sequences were initially subjected to correct sequence errors using the JGI SMRT Portal "reads of insert" protocol with accuracy >99%, corresponding to Q20. Then, quality filtering, chimera detection and clustering were also performed via the Galaxy Pipeline mentioned above (Fig. 1A). Reads ≤1340 bp or ≥1640 bp were removed based on read length analysis [39]./p> Nexpected species), which means species occurring at a specific temperature and those occupying at least five temperatures were not randomly observed, but driven by deterministic factors. Based on this rationale, species found in a specific temperature were classified as T-sensitive species and those found in five to eight temperatures as T-resistant species. Then the T-resistant and T-sensitive as two evolutionary states were subjected to Binary-State Speciation and Extinction (BiSSE) model to calculate their speciation, extinction and transition rate [67]./p> N expected species, which means the species within the indicated temperature group are not randomly selected. In this study, the grouping criteria is 1 and ≥5, which is the rational for why we defined "T-sensitive" species as the species occurring at a specific temperature and "T-tolerant" species at least in five temperatures. The inset plot shows enrichments of species in five to eight temperatures. B The richness of T-sensitive and T-resistant species across temperatures. C, D The relationship of T-sensitive and T-resistant community structure with the whole community structure, respectively. E Variations in community abundance of T-sensitive and T-resistant species across temperatures quantified by ddPCR. F Variations in the within-community nearest-taxon index (NTI) between T-sensitive and T-resistant species. G The phylogenetic tree was constructed with 1555 species with clear taxonomic affiliations. Each species was represented by the most abundant OTU. Colors for both the branch and the innermost ring represent different Phyla, and colors for the outermost ring represent the thermal niche breadth (T-sensitive, T-resistant and others). The rings with inset bargraphs show the relative abundances of each OTU across temperatures. Temperature and species richness at each temperature were marked at the ends of the rings./p> EEP, diversification overwhelms environmental filtering and overall diversity increases with temperature, else if EDP < EEP, environmental filtering is advantageous over diversification and overall diversity decreases with temperature. Our results accorded well with the latter situation that EDP < EEP and RSDP vs EP decreased exponentially with temperature (R2 = 0.70, p < 0.001) (Fig. 5E), indicating that environmental filtering is dominant over diversification at high temperatures./p>